小議水稻對(duì)砷吸收和代謝機(jī)制研究
以下是一篇關(guān)于小議水稻對(duì)砷吸收和代謝機(jī)制研究的畢業(yè)論文提綱，歡迎瀏覽！
1 引言
砷(as)是一種常見(jiàn)的環(huán)境毒物和人類致癌物，對(duì)動(dòng)植物具有強(qiáng)烈的毒害作用。as 污染在全世界（尤其在東南亞）已成為一個(gè)嚴(yán)峻的環(huán)境問(wèn)題，目前已有數(shù)百萬(wàn)人口受到as 中毒的影響。近年來(lái)，由于含as 灌溉水的大量使用，導(dǎo)致農(nóng)田土壤as 高度積累。世界上近一半人口，包括幾乎整個(gè)東亞和東南亞的居民，均以稻米為主食。不幸的是，大面積的水稻田已經(jīng)遭受as 污染，而且水稻比其他農(nóng)作物更易積累as，這使人類健康受到嚴(yán)重威脅。水稻as 污染已成為當(dāng)今全球環(huán)境熱點(diǎn)問(wèn)題之一。
針對(duì)大面積受as 污染的水稻田，傳統(tǒng)的物理、化學(xué)修復(fù)方法因工程量大、費(fèi)用高等，不適應(yīng)于大面積中-低度污染的農(nóng)田的治理。而新興的植物修復(fù)技術(shù)受修復(fù)植物生物量小、修復(fù)時(shí)間長(zhǎng)等因素制約，走向產(chǎn)業(yè)化目前任務(wù)還很艱巨。為此，世界各國(guó)科學(xué)家們都在努力尋找一條經(jīng)濟(jì)、有效、可行的途徑來(lái)解決稻米as 污染問(wèn)題。國(guó)內(nèi)外已有很多關(guān)于水稻as污染情況的調(diào)查研究，而且在水稻對(duì)as 的吸收、積累和代謝生理和分子生物學(xué)機(jī)制，及影響水稻累積as 的主要因素等方面也作了諸多的研究和探討。本文就上述領(lǐng)域并結(jié)合作者課題組的相關(guān)研究成果，綜述了近年來(lái)此領(lǐng)域的主要研究進(jìn)展。
2 水稻as 污染情況
2.1 稻田土壤as 污染
as 污染問(wèn)題受到廣泛關(guān)注，始于孟加拉國(guó)地下水a(chǎn)s 污染導(dǎo)致大量人群as 中毒。迄今為止，除孟加拉外，已發(fā)現(xiàn)許多國(guó)家或地區(qū)（尤其是南亞國(guó)家）的部分稻田受到嚴(yán)重的as污染，如，中國(guó)、柬埔寨、印度、蒙古、緬甸、尼泊爾、巴基斯坦、泰國(guó)和越南等。稻田as 污染來(lái)源主要包括：含as 地下水灌溉、采礦活動(dòng)、含as 殺蟲(chóng)劑/除草劑/肥料使用等工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)。在孟加拉國(guó)，大量受as 污染地下水被用于灌溉農(nóng)田，每年通過(guò)灌溉水進(jìn)入孟加拉耕地（主要是水稻田）的as 大約有1000t。meharg 和rhman調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)孟加拉部分地區(qū)的水稻田土壤as 含量最高可達(dá)46 mg·kg-1，是孟加拉土壤as 背景值的4～9倍。lee 等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，韓國(guó)myungbond 金銀礦區(qū)周邊稻田土壤中as 含量為25～131mg·kg-1，是本國(guó)土壤as 背景值的2～22 倍。在中國(guó)，浙江紹興一廢棄鉛鋅尾礦區(qū)周邊有500多公頃的稻田被as 污染；湖南郴州工業(yè)區(qū)附近的稻田as 含量最高達(dá)866 mg·kg-1 。目前來(lái)看，確定水稻田as 污染來(lái)源、范圍和程度，以及對(duì)人類的潛在健康風(fēng)險(xiǎn)，是解決as 污染問(wèn)題的前提，也是亟需開(kāi)展的基礎(chǔ)研究工作。
2.2 稻米as 污染
大量研究表明，對(duì)于飲用非as 污染水人群來(lái)說(shuō)，稻米是其暴露as 的最主要來(lái)源。如同稻田as 污染，稻米 as 污染也成為一個(gè)全球性環(huán)境問(wèn)題。目前各地區(qū)或國(guó)家稻米as 含量已不同程度地升高，尤其是孟加拉、中國(guó)、美國(guó)，其稻米as 污染最為嚴(yán)重。
但是，由于難以直接根據(jù)稻米as 含量來(lái)準(zhǔn)確推斷as 污染稻米對(duì)人類的潛在健康風(fēng)險(xiǎn)，迄今世界上還未制定出一個(gè)科學(xué)合理的稻米as 食品安全標(biāo)準(zhǔn)。澳大利亞規(guī)定了食物as 的最大容許濃度為1 mg·kg-1 干重，被廣泛引用和參考。但是，這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)有2 個(gè)主要缺陷：第一，它是根據(jù)澳大利亞的具體情況制定的，澳大利亞并不以稻米作為主食，因此對(duì)于許多以稻米為主食的國(guó)家（如中國(guó)和孟加拉等）不適用；第二，它沒(méi)有考慮到稻米中不同as 形態(tài)的毒性差別。事實(shí)上稻米中有機(jī)as 和無(wú)機(jī)as（asi）的含量和毒性差異很大，用總as 量評(píng)估雖簡(jiǎn)單易行，但并不科學(xué)。因此，稻米as 對(duì)人類的健康風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估不僅要考慮其含量，其形態(tài)也是應(yīng)考慮的關(guān)鍵因素。業(yè)已證實(shí)，稻米as 形態(tài)不同，生物有效性、毒性也會(huì)不同。
以as 化合物的半致死量ld50 為衡量標(biāo)準(zhǔn)，其毒性順序依次為：砷化氫（h3as） > 亞砷酸鹽（as(ⅲ)＞砷酸鹽（as(ⅴ)）＞單甲基砷（mma）＞二甲基砷（dma）＞三甲基砷（tma）＞三甲基砷氧化物（tmao) ＞砷膽堿（asc）＞砷甜菜堿（asb）。稻米里的as，尤其是asi，生物有效性很高，其生態(tài)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)也較大。juhasz 等調(diào)查研究了超市購(gòu)買(mǎi)和溫室栽培（用as 污染水澆灌)所得稻米中as 形態(tài)，并以豬為動(dòng)物模型研究了稻米as 在其體內(nèi)的生物可利用性，發(fā)現(xiàn)以asi 為主要形態(tài)時(shí)，其生物有效性高達(dá)89%；而當(dāng)以dma為主要形態(tài)時(shí)，生物有效性只有33%。目前，只有中國(guó)嚴(yán)格規(guī)定了稻米asi 最大允許含量為150 μg·kg-1 。據(jù)此標(biāo)準(zhǔn)，孟加拉、中國(guó)、西班牙等國(guó)家稻米asi 含量已不同程度地高出此值。另外值得注意的是，各種稻米的加工產(chǎn)品，如大米奶、米糠等asi 含量也超過(guò)了此標(biāo)準(zhǔn)值。因此，明確稻米及其產(chǎn)品的as 污染程度（as 總量及形態(tài)）和相應(yīng)健康風(fēng)險(xiǎn)，制定更加科學(xué)合理的as（as 總量及形態(tài)）含量食品衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)也是迫在眉睫的工作。
3 水稻對(duì)as 的積累、分布和耐性
3.1 不同品種（系）間的差異
不同水稻品種對(duì)as 的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和耐性均存在顯著差異。蔣彬和張慧萍對(duì)239份水稻精米測(cè)定后，發(fā)現(xiàn)稻米中as 含量在0.08～49.14μg·kg-1 之間，不同水稻品種as 含量差異極為顯著。mei 等也報(bào)道，溫室土培下25 個(gè)水稻品種的稻米和地上部as 含量范圍分別為0.71～1.72 mg·kg-1, 15.6～31.7 mg·kg-1。rahman 等發(fā)現(xiàn)，雜交稻將as 從根部轉(zhuǎn)移到地上部能力比常規(guī)稻強(qiáng)。liu 等也發(fā)現(xiàn)供試的3 種水稻將as 轉(zhuǎn)移到地上部的能力存在顯著差異。
比較孟加拉和中國(guó)不同水稻品種稻米中各種形態(tài)as 含量和分布的差異。
總的來(lái)看，孟加拉國(guó)稻米品種中asi（as(iii)和as(v)）占總as 比例較高，平均達(dá)63.8%；而中國(guó)稻米品種中asi 比例相對(duì)降低，平均達(dá)49.5%。通過(guò)對(duì)各國(guó)大都市市場(chǎng)上的不同稻米品種調(diào)查發(fā)現(xiàn)，歐洲、孟加拉和印度的稻米中以asi 為主，而美國(guó)以dma 為主要形態(tài)。
根據(jù)稻米里as 的主要存在形態(tài)不同，zavala 等將稻米分為asi 型和dma 型，并認(rèn)為dma型稻米比asi 型稻米潛在危害更低。但是對(duì)于這一推測(cè)，目前還沒(méi)有確切的證據(jù)。
zavala 等推測(cè)as 在稻米里的形態(tài)比例分布是由基因型決定的，生長(zhǎng)環(huán)境影響不大。
但是也有研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)環(huán)境(如土壤水分狀況、土壤si 含量和as 的生物有效性)對(duì)稻米里as 的主要存在形態(tài)有重要的影響。因此，目前這方面需要做的工作是，澄清dma 型稻米的潛在危害是否比asi 型稻米更低，以及影響as 在稻米里存在形態(tài)的主要因素，進(jìn)而通過(guò)控制稻米里as 的形態(tài)來(lái)降低稻米as 毒性，最終減少對(duì)人體的危害。
除了在 as 累積和分布存在差異外，不同水稻品種同樣存在顯著的as 耐性差異。水稻as 毒害的表觀效應(yīng)一般為：種子發(fā)芽率降低、植株生長(zhǎng)減緩及稻米產(chǎn)量下降等，相應(yīng)指標(biāo)參數(shù)也通常用來(lái)評(píng)估水稻as 耐性。abedin 和meharg報(bào)道8 個(gè)所測(cè)試的水稻品種中，夏稻對(duì)as(ⅴ)或as(ⅲ)的耐性比冬稻高。dasgupta 等利用最長(zhǎng)根長(zhǎng)的變化來(lái)表征20個(gè)水稻品種對(duì)as(ⅴ)的耐性，發(fā)現(xiàn)其耐性指數(shù)范圍為18.3～60.2。mei等利用谷粒和莖葉生物量的變化（as 處理組植株/對(duì)照組植株100%)來(lái)表征25 個(gè)水稻品種對(duì)as(ⅴ)的耐性差異，發(fā)現(xiàn)谷粒和莖葉的生物量分別為對(duì)照組的12.6～55.5%和13.8～56.0%。水稻as 累積、分布和耐性顯著的基因型差異，為篩選和培育as 高耐性、低累積品種提供了豐富的種質(zhì)資源。
3.2 不同器官（部位）的差異
as 在水稻不同器官內(nèi)的積累量同樣存在很大差異。大量研究顯示，水稻器官as 累積規(guī)律一般遵循：根＞莖葉＞谷殼＞籽粒[23, 26, 30, 34, 35, 36]。abedin 等發(fā)現(xiàn)當(dāng)用含8 mg asl-1 污染水澆灌時(shí)，根、莖葉、谷殼和糙米as 含量分別為107.5、91.8、6.1、0.42 mg·kg-1，liu 等也報(bào)道了類似的結(jié)果。cheng 等對(duì)籽粒密度差異較大的密穗型品種秀水63 和散穗型品種秀水11 進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)as 含量粒位間差異顯著，穗上部籽粒as 含量高于中部籽粒，穗下部籽粒最低。meharg 等研究發(fā)現(xiàn)as 主要分布在米粒的外層，其主要賦存形態(tài)為asi 和dma, 提出as 主要在米粒外層積累的現(xiàn)象，可能是由于開(kāi)花后10～20 天內(nèi)，as與mg、p 和k 在糊粉層共積累造成的。如果能證實(shí)這一假設(shè)的存在，將對(duì)控制稻米as 的積累有重要的意義。
3.3 不同生育期的差異
水稻對(duì) as 的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和分布在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生動(dòng)態(tài)變化。wang 等用洛克沙砷和對(duì)氨苯基胂酸作為as 處理，研究在幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期和成熟期水稻對(duì)as 的吸收情況，發(fā)現(xiàn)水稻不同部位as 含量在不同生長(zhǎng)時(shí)期不同。水稻根、莖和葉中as 濃度的變化趨勢(shì)相似：在分蘗期增加很快、拔節(jié)期顯著降低、孕穗期和灌漿期有小幅度增加、成熟期達(dá)到最高；as 在稻穗里的濃度在孕穗期達(dá)到最高、灌漿期迅速地降低、成熟期有所增加但仍低于孕穗期。了解水稻as 富集的生育期差異，對(duì)有效控制稻米as 累積同樣有實(shí)踐意義。例如，可以在高as 富集率生育期（分蘗期和孕穗期），利用有效的農(nóng)藝措施來(lái)強(qiáng)化控制as 吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。這不僅能有效減少水稻as 積累，同時(shí)能一定程度上降低成本。然而，目前對(duì)于不同生長(zhǎng)期水稻as 的累積、分布和耐性的差異研究還很有限。
4 水稻as 吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝的生物學(xué)機(jī)制及其環(huán)境影響因素
4.1 水稻對(duì)as 的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)
在淹水稻田里，as 主要以還原態(tài)as(iii)的形式存在，也有一定數(shù)量的as(ⅴ)，mma和dma。as(iii)與as(ⅴ)均可被水稻大量吸收，但as(iii)比as(ⅴ)更易被水稻根系吸收。
as(ⅴ)和磷酸鹽具有相似的物理化學(xué)性質(zhì)，吸收動(dòng)力學(xué)試驗(yàn)表明as(ⅴ)通過(guò)磷酸鹽吸收通道進(jìn)入水稻根組織。as(ⅲ)則不同，水稻根系吸收as(ⅲ)的速度很快，不受磷酸鹽影響，但受到甘油和亞銻酸鹽抑制，據(jù)此推測(cè)，as(ⅲ)可能通過(guò)水通道蛋白被水稻根系吸收。
最新研究證實(shí)了此推斷：as(ⅲ)進(jìn)入水稻根細(xì)胞的主要門(mén)戶是類似膜內(nèi)嵌蛋白的水通道ondulin26 蛋白o(hù)snip2:1，又稱作lsi 1。 lsi 1 同時(shí)也是硅（si）的吸收通道，位于水稻根內(nèi)凱氏帶出現(xiàn)的質(zhì)膜外側(cè)，內(nèi)皮層和外皮層均有。水稻根系有大量的lsi 1，當(dāng)外源si 缺乏時(shí)，其表達(dá)會(huì)增強(qiáng)。另外，水稻根系內(nèi)還有三種類似膜內(nèi)嵌蛋白的水通道ondulin26 蛋白，分別是osnip1:1、osnip2:2 和osnip3:1，但是這三種蛋白表達(dá)量很少，所以它們可能不是as(ⅲ)進(jìn)入水稻根系的主要通道。
as(ⅲ)通過(guò)lsi 1 進(jìn)入細(xì)胞凱氏帶以后又是怎樣進(jìn)入木質(zhì)部的呢？最近研究發(fā)現(xiàn)水稻根細(xì)胞中as(ⅲ)是通過(guò)si 卸載蛋白lsi 2 向木質(zhì)部方向排出。ma 等[43]的試驗(yàn)表明，在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)過(guò)程中，as(ⅲ)通過(guò)lsi 2 向木質(zhì)部卸載是控制as 向水稻莖葉和谷粒轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵步驟。與其他作物相比，水稻能吸收大量si，這也是為什么as（尤其是as(ⅲ)）更易進(jìn)入水稻根系的原因之一。
雖然水稻能吸收少量的有機(jī)as，其機(jī)理至今也沒(méi)有研究清楚。但是，稻田中有機(jī)as比例和含量相對(duì)很低，尚不足以引起很大的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)。
4.2 影響水稻as 吸收的因素
4.2.1 營(yíng)養(yǎng)元素磷(p)和si 對(duì)水稻as 吸收的影響
p 和si 是促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，保證產(chǎn)量的兩種重要營(yíng)養(yǎng)元素。目前，已有較多關(guān)于p和si 對(duì)水稻吸收、累積as 的影響研究，并取得了一定的成果。研究發(fā)現(xiàn)，營(yíng)養(yǎng)液里的p可顯著抑制水稻對(duì)as(ⅴ)的吸收，而不影響水稻對(duì)as(ⅲ) 的吸收。但是土培試驗(yàn)卻沒(méi)有得到相似的結(jié)果。這可能是因?yàn)椋谒鄺l件下as(ⅴ)的形態(tài)和生物有效性較穩(wěn)定。而土培情況則不同，在淹水土壤里as 主要以as(ⅲ)形式存在，而且磷酸鹽只會(huì)與as(ⅴ)競(jìng)爭(zhēng)鐵膜和土壤顆粒上的吸附位點(diǎn)；非淹水土壤里，磷酸鹽可將吸附在土壤上的as(ⅴ)置換下來(lái)，增加as(ⅴ)的溶解性和生物有效性[4]。abedin 等用含不同濃度as(ⅴ)和磷酸鹽的水灌溉水稻，證實(shí)磷酸鹽對(duì)水稻as(ⅴ)的吸收沒(méi)有抑制作用。而si 在土培和水培下均可抑制水稻對(duì)as 的累積。guo 等證實(shí)往營(yíng)養(yǎng)液里添加si 能有效減少水稻對(duì)as 的吸收。在as 污染土壤中添加外源si 或者將水稻種在硅含量和生物有效性較高的土壤里，均能顯著抑制水稻對(duì)as 的吸收。li 等最新研究結(jié)果表明，土壤施加si 肥條件下，水稻莖葉和稻谷總as 含量分別降低了78%和16%。因此，向as 污染稻田中施加si 肥，可能成為一條降低稻米as 含量的有效措施。研究p、si 對(duì)水稻積累as 的影響規(guī)律及內(nèi)在機(jī)理，對(duì)于減少稻米as 積累有重要的指導(dǎo)和實(shí)踐意義，但是這方面的研究仍需要加強(qiáng)。
4.2.2 土壤氧化還原電位（eh）和土壤酸堿度（ph）對(duì)水稻as 吸收的影響
土壤 eh 是影響as 賦存形態(tài)和生物有效性的重要土壤理化性質(zhì)之一。土壤eh 不同，as 的移動(dòng)性以及在土壤溶液中的含量差別很大[30, 49]。稻田土壤eh 主要受水分條件影響，在淹水期土壤eh 顯著降低，鐵(氫)氧化物被還原溶解、as(ⅴ)被還原成as(ⅲ)，大量as 迅速釋放到土壤溶液中，移動(dòng)性強(qiáng)的as(ⅲ)成為主要形式，as 生物有效態(tài)因而顯著升高；非淹水時(shí)期的稻田土壤as 主要與鐵(氫)氧化物結(jié)合，其移動(dòng)性顯著降低，土壤溶液中as 含量降至淹水條件下的10%以下。xu 等研究表明，淹水條件下糙米、谷殼as 含量比非淹水條件下高出10～15 倍，莖葉as 升高7～35 倍。稻米中as 形態(tài)含量比例也會(huì)受土壤eh 影響。土壤淹水條件下（低eh），稻米asi 占總as 的20～44%，而非淹水條件下（高eh），asi 高達(dá)91～100%。雖然淹水條件下稻米里asi 比例遠(yuǎn)小于非淹水條件，但是其asi總量比非淹水條件下高達(dá)3 倍。
土壤 ph 對(duì)as 生物有效性和水稻as 吸收的影響也較大。一般來(lái)說(shuō)，土壤ph 升高土壤溶液中as(ⅴ) 可溶性會(huì)增加，而as(ⅲ)表現(xiàn)相反規(guī)律。土壤ph 對(duì)as生物有效性的影響還受其他土壤理化性質(zhì)的影響，如土壤eh、腐殖酸。marin 等[49]發(fā)現(xiàn)土壤ph 降低，土壤水溶性as 含量顯著增加，水稻as 吸收增加。最新研究表明，水稻mma(ⅴ)和dma(ⅴ)的吸收受溶液ph 影響很大，ph 由4.5 增至6.5 時(shí)，溶液中未離解的mma(ⅴ)和dma(ⅴ)驟減，水稻根系、地上部及木質(zhì)部汁液中的as相應(yīng)大幅度減少。
4.2.3 根系鐵膜對(duì)水稻as 吸收的影響
發(fā)達(dá)的通氣組織是水稻等濕地植物生存于低氧濕地環(huán)境的一個(gè)決定性適應(yīng)機(jī)制。運(yùn)輸?shù)剿靖档拇罅縪2，除了滿足自身根系呼吸需要，多余部分會(huì)分泌到根際環(huán)境中，這被稱之為滲氧（radial oxygen loss, rol）。受根系滲氧及根際微生物活動(dòng)等因素的影響，許多濕地植物（包括水稻）根際的fe2+被氧化成fe3+，進(jìn)而在根表和根際形成鐵膜（ironplaque）。濕地植物鐵膜的形成會(huì)改變根際環(huán)境中許多元素（如as、cd、fe 和p）的形態(tài)、生物可利用性及生物毒性，進(jìn)而影響植物對(duì)這些元素的吸收和積累。例如，在水稻根際鐵膜上，土體中的主要as 形態(tài)——as(ⅲ)被氧化成生物毒性及可利用性較低的as(ⅴ)。liu等報(bào)道水稻根表鐵膜中as濃度可達(dá)根組織中as濃度的六倍左右，其形態(tài)以as(ⅴ)為主。根表鐵膜對(duì)as(ⅴ)的固定有效減少了水稻as 吸收及向地上部的轉(zhuǎn)。不同水稻品種在根表形成鐵膜的程度顯著不同，這為篩選低as 累積的水稻品種，提供了有利的生理學(xué)依據(jù)。
鐵膜雖然可以有效控制as 的植物吸收，但是它只對(duì)as(ⅴ)有很強(qiáng)的親和性。chen等發(fā)現(xiàn)，鐵膜在減少水稻as(ⅴ)吸收的同時(shí)，促進(jìn)了as(ⅲ)的吸收。而水稻田中as(ⅲ)是主要的存在形態(tài)。另一方面，鐵膜的形成使as 在植物根際富集，也可能增加植物對(duì)as的吸收。因此，利用鐵膜控制水稻as 富集的田間應(yīng)用潛力到底有多少，需要進(jìn)一步的室內(nèi)和田間結(jié)果佐證。
許多生物和非生物因素都會(huì)影響鐵膜的形成和形成程度或者鐵膜中as 的行為，進(jìn)而改變水稻as 吸收過(guò)程。 chen 等[64]發(fā)現(xiàn)，淹水條件下土壤eh、鐵細(xì)菌的數(shù)量和多樣性降低，鐵(氫)氧化物還原過(guò)程變?nèi)酰F膜形成增強(qiáng)。hu 等發(fā)現(xiàn)土壤硫酸根離子（so42-）能促進(jìn)鐵膜形成，可能是so42-通過(guò)與鐵（氫）氧化物結(jié)合阻止了鐵細(xì)菌與鐵（氫）氧化物的結(jié)合，從而抑制鐵(氫)氧化物被還原。chen 等[66]報(bào)道硝酸鹽（no3-）能抑制 fe3+的還原或促進(jìn)fe2+的氧化，從而導(dǎo)致as 與fe3+共沉淀，或被fe3+吸附；另一方面，no3-是強(qiáng)氧化劑，可將as(ⅲ)氧化成as(ⅴ)，且as(ⅴ)易被鐵（氫）氧化物吸附，從而減少水稻as 的吸收。土壤有機(jī)質(zhì)碳氮比（c?n）可調(diào)控鐵(氫)氧化物中as 的移動(dòng)性，c?n 越低，as 的移動(dòng)性越大。
最近，我們課題組研究了25 個(gè)水稻品種的根孔隙度、滲氧率、as 在地上部（莖葉和谷粒）的積累和as 耐性，以及它們之間的相互關(guān)系，發(fā)現(xiàn)[25]水稻根孔隙度與滲氧率有顯著的正相關(guān)關(guān)系，水稻滲氧率與as 耐性存在顯著正相關(guān)關(guān)系，而與稻米as 富集存在顯著負(fù)相關(guān)性。
結(jié)果顯示具有根孔隙度高的品種趨向于有較強(qiáng)的滲氧能力, 而滲氧能力較強(qiáng)品種趨向于更有能力限制as 往地上部分的轉(zhuǎn)移和富集。可能的機(jī)制是具有較強(qiáng)滲氧能力水稻品種，能在根表和根際形成更多的鐵膜，進(jìn)而將更多的as 固定在根表和根際，從而減少了as 往地上部的運(yùn)輸和積累，這一發(fā)現(xiàn)為篩選和培育as 低積累高耐性的水稻品種提供了理論依據(jù)。
4.3 水稻體內(nèi)as 代謝機(jī)制
水稻體內(nèi) as 的代謝過(guò)程也可視為水稻對(duì)as 的解毒過(guò)程，因此研究as 在水稻體內(nèi)的代謝機(jī)制對(duì)減少水稻的as 毒害和積累有重要意義。as(ⅴ)進(jìn)入水稻根系后，可能直接向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)或被砷酸鹽還原酶(ar)迅速還原成as(ⅲ)。目前，水稻體內(nèi)2 個(gè)砷酸鹽還原酶基因(osacr2.1 和osacr2.2)已被克隆和表征。水稻根系內(nèi)的as(ⅲ)，部分卸載到木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)；部分則卸載到生長(zhǎng)介質(zhì)中；或與植物螯合素（pc）結(jié)合，隔離在根細(xì)胞液泡內(nèi)。但是，as(ⅲ)是通過(guò)何種載體蛋白或門(mén)戶卸載到生長(zhǎng)介質(zhì)中的還不清楚。
水稻體內(nèi) as 代謝的另一條途徑是asi 的甲基化。由于甲基化砷的毒性遠(yuǎn)小于asi，as的甲基化被認(rèn)為是水稻as 解毒的重要途徑。研究發(fā)現(xiàn)，稻米中dma 的含量可達(dá)總as 的90%以上，而且存在基因型差異。但是as 在水稻體內(nèi)甲基化的場(chǎng)所卻不清楚。通過(guò)分析水稻dna 微陣列發(fā)現(xiàn)，一個(gè)被稱作os02g51030 的甲基化酶基因，在水稻生長(zhǎng)介質(zhì)中加入as 后，其表達(dá)上調(diào)。但這個(gè)基因是否調(diào)控水稻體內(nèi)as 的甲基化過(guò)程，還有待進(jìn)一步研究。另外，微生物可通過(guò)s-腺苷甲硫氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶，將體內(nèi)as(ⅲ)轉(zhuǎn)化成氣態(tài)tma揮發(fā)到大氣環(huán)境中。水稻是否也能把體內(nèi)as(ⅲ)轉(zhuǎn)化成tma并揮發(fā)，尚無(wú)試驗(yàn)證據(jù)。
由于目前的元素定位技術(shù)對(duì)as 在植物體內(nèi)的濃度要求較高，而且制樣時(shí)要保證as 的形態(tài)與活體一致非常困難，迄今關(guān)于as 在水稻體內(nèi)的細(xì)胞和亞細(xì)胞水平的研究仍很少。
但是，根據(jù)已有研究結(jié)果，可推導(dǎo)as 在水稻體內(nèi)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝過(guò)程。
5 控制稻米as 污染的策略
5.1 調(diào)控水稻對(duì)as 的吸收及其轉(zhuǎn)運(yùn)
雖然目前還沒(méi)有一套完整的理論體系來(lái)解釋水稻對(duì)as 的吸收、分布和耐性的基因型差異，但這種差異為篩選和培育對(duì)as 低積累、高耐性，以及稻米低as 毒性的水稻品種提供了重要的依據(jù)。另外，根據(jù)不同品種根系滲氧能力、鐵膜形成程度、和對(duì)as 的耐性和積累三者之間的可能關(guān)系，在中低度as 污染的水稻田，我們可以種植孔隙度大或滲氧能力強(qiáng)的水稻品種，以減少as 在地上部及稻米中的積累。
在 as 污染農(nóng)田通過(guò)添加某些肥料、化學(xué)改良劑，不僅可以改善水稻生長(zhǎng)環(huán)境也能減少as 的吸收。如向土壤中添加si、p 或硝態(tài)氮肥，都可能有效控制水稻as 吸收。另外，xie等田間試驗(yàn)結(jié)果表明，向土壤中添加fecl3 （25 mg fe kg-1 土壤）或mno2（25 mg mn kg-1土壤），均顯著降低了土壤中水溶性as和as(ⅲ)含量，且水稻生長(zhǎng)狀況明顯改善。目前這方面研究，許多只是停留在室溫或小規(guī)模的田間示范研究階段，大規(guī)模田間應(yīng)用實(shí)踐鮮見(jiàn)報(bào)道。
稻田水分管理，可能是一條操作簡(jiǎn)易并能有效降低水稻as 累積的途徑。xie 等發(fā)現(xiàn)，單純采取干濕交替調(diào)控措施，可明顯降低土壤中水溶性as和as(ⅲ)的百分比，改善水稻生長(zhǎng)。最近研究同樣證實(shí)，利用犁溝和升高田床技術(shù)，能有效降低稻米和莖葉as 的富集。
另外，若找到不同時(shí)期水稻as 的吸收累積變化規(guī)律，以及其主要影響因素，就可有針對(duì)性地采取措施控制水稻as 累積。已有研究表明，在開(kāi)花期前進(jìn)行稻田排水，能有效減輕as引起的水稻青枯病。那么，通過(guò)在開(kāi)花期前后或期間通過(guò)稻田排水降低as 的生物有效性，可能有效減少米粒中as 含量。
5.2 增加水稻as 揮發(fā)
證實(shí)水稻體內(nèi)自然存在或通過(guò)基因改造可獲得tma 揮發(fā)過(guò)程，具有重大意義。因?yàn)椋ㄟ^(guò)水稻將as 揮發(fā)到大氣中，不但能降低稻米as 濃度和毒性，而且還可以永久性地去除稻田土壤里的as。但是，將as 揮發(fā)到空氣中是否會(huì)造成二次污染呢？根據(jù)目前報(bào)道，揮發(fā)到大氣中的tma，很容易被空氣中的氧氣氧化生成毒性比as(ⅲ)低1000 倍的tmao。
因此，將as 揮發(fā)到空氣中可能不會(huì)對(duì)人體造成嚴(yán)重危害。但這一推測(cè)還需要進(jìn)一步研究證實(shí)。
6 展望
水稻 as 污染，不僅是當(dāng)今的環(huán)境研究熱點(diǎn)和前沿，而且已成為食品安全的世界性重大問(wèn)題。在稻田和稻米as 污染、水稻as 吸收和代謝機(jī)制研究方面，已取得了許多出色成果。但是關(guān)于水稻as 污染的研究還需要不斷創(chuàng)新，我們認(rèn)為以下幾個(gè)方面需要加強(qiáng)：第一，急需針對(duì)不同國(guó)家的飲食結(jié)構(gòu)，制定出as（包括asi）的食品安全標(biāo)準(zhǔn)，這是評(píng)估和降低食品as 污染的重要依據(jù)和工具；第二，進(jìn)一步定量了解我國(guó)目前水稻as 污染情況，包括土壤和稻米的as（不同形態(tài)as）污染面積及程度，以便選擇合適的治理策略和措施；第三，增加試驗(yàn)水稻品種的范圍，特別是野生稻和一些新研究出的高產(chǎn)品種。野生稻含有栽培稻在進(jìn)化過(guò)程中丟失的許多優(yōu)異基因，是栽培稻突破性育種與稻作理論研究的寶貴材料，對(duì)解決稻米as 污染具有重大意義。產(chǎn)量和品質(zhì)是水稻生產(chǎn)永恒不變的兩個(gè)主題，在努力降低水稻as 累積和毒性的同時(shí)，不能忽略水稻的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn); 第四，加強(qiáng)交叉領(lǐng)域的合作研究。將環(huán)境科學(xué)、生態(tài)學(xué)、植物生理學(xué)及分子生物學(xué)等領(lǐng)域成果有機(jī)整合，將室內(nèi)理論成果與田間實(shí)際情況結(jié)合，努力找到一條最優(yōu)化、因地制宜的途徑和辦法。如，根據(jù)水稻as 的吸收和代謝途徑，利用日益成熟的分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行適當(dāng)基因改良；根據(jù)根系滲氧、鐵膜及土壤eh 等因素對(duì)水稻as 吸收和耐性的影響，結(jié)合不同時(shí)期水稻as 的吸收累積規(guī)律，輔以田間試驗(yàn)，在中低度as 污染的稻田上建立一條“低積累高耐性水稻品種與經(jīng)濟(jì)有效的農(nóng)藝措施有機(jī)結(jié)合”的技術(shù)體系。